Фізіологія нейрону

Введення

Подразливість - це здатність клітини відповідати на певний подразник, в результаті цього змінюється обмін речовин в клітині, але іноді це може викликати збудження.
Збудження - процес швидкої зміни мембранного потенціалу.
Нейрони комунікують між собою за допомогою синапсів - контакт між аксоном одного нейрону та дендритом іншого.Майже всі синапси нашого організму являються хімічними, тобто, аксон виділяє в синаптичну щілину якийсь нейромедіатор, а дендрит іншого нейрону має рецептор до цього нейромедіатору.Але ж яким чином аксон розуміє що зараз саме час викинути цей нейромедіатор? ось тут ми про це і поговоримо.
Мембранний потенціал - це різниця між потенціалами по двом сторонам мембрани( наприклад, ззовні мембрани знаходиться дуже багато позитивно заряджених іонів, а всередині - мало, ось ця різниця і являється мембранним потенціалом).
Потенціал дії - швидка короткочасна зміна потенціалу на певній ділянці клітини, в результаті якого зовнішня поверхня мембрани(обернена в між клітинну речовину) стає зарядженою негативно по відношенню до сусідніх ділянок мембрани, а внутрішня - позитивно.
Якщо ви не зрозуміли це визначення - нічого страшного, зараз ми все розберем детально і просто.
Якщо на нейрон ніщо не діє, то він знаходиться в стані спокою(потенціал спокою нейрона) і потенціал клітинної мембрани(тобто різниця між позитивно зарядженими іонами в міжклітинній речовині та цитоплазмі, в міжклітинній речовині катіонів більше) дорівнює -70mV(мілівольт).Якщо ж на нейрон подіє якийсь збудник, то це призведе до відкриття натрієвих каналів, а натрій, як ми знаємо, заряджений позитивно, а це в свою чергу, призведе до того, що потенціал підвищиться до -55mV за рахунок того, що натрій потрапляє в клітину.

Заряд клітини -55mV має назву поріговий потенціал, під час якого відкриваються потенціал-залежні натрієві канали, через які іони натрію проникають в клітину аж до того моменту, поки заряд клітини не досягне +30mV.Після цього починається стадія реполяризації - клітина досягає заряду -90mV за допомогою калієвих каналів.А тепер розберемо кожну стадію детально.

Іонні канали

Спочатку розглянемо іонні канали, бо всі електрохімічні процеси відбуваються в клітині нейрону саме завдяки ним.
Іонні канали - канали, які забезпечують рух іонів(катіонів, аніонів) через мембрану клітини, за природою своєї будови являються білками, які вбудовані в клітинну мембрану, знаходяться трансмембрано(повністю пронизують біліпідний шар).Є три основні типи:

• Ліганд-залежні або лігандкеровані представлені рецептором, який після зв'язування з лігандом перетворюється в канал, прикладами являються Nn-холінорецептор та ГАМК-рецептор
• Потенціал-залежні активуються/деактивуються лише в умовах зміни потенціалу клітини(наприклад, при -70mV ці канали не активні, але як тільки заряд досягає -55mV - вони активуються)
• Механозалежні активуються в результаті розтягнення мембрани або в умовах підвищенного тиску на мембрану

Ну і звісно, що є канали які працюють завжди, а є такі, які стимулюються іонами(кальцій-залежні калієві канали) або іншими молекулами, наприклад АТФ(АТФ-залежний канал в бета-клітинах острівців Лангерганса).

Потенціал спокою нейрона

Мембранний потенціал спокою(МПС) - різниця потенціалів між внутрішньою та зовнішньою стороною мембрани, коли клітина знаходиться в стані спокою.
Коли на нейрон не діє ніякий стимул, то МПС його клітини дорівнює -70mV.Хоча, цей заряд не строгий, він може коливатися між -75mV та -65mV(за рахунок того, що працює натрій-калієвий насос, який порушує цю рівновагу), але він завжди повинен підтримуватися в цьому діапазоні.Важливо завжди пам'ятати, що коли клітина знаходиться в цьому стані, то концентрація іонів калію в клітина висока, а натрію - низька, а в міжклітинній речовині - навпаки(див. малюнок нижче).Зараз розглянемо, які іонні канали забезпечують цю підтримку:

• Натрій-калієва АТФаза(помпа) представляє собою такий ніби насос, який закачує 2 іони калію в цитоплазму клітини і викачує 3 іони натрію в міжклітинне середовище, таким чином зменшує заряд клітини.При цьому використовується одна молекула АТФ(активний транспорт)
• Калієвий канал витоку звичайний канал, який випускає калій з клітини, але не впускає його назад, таким чином, зменшує заряд клітини(пасивний транспорт)
• Натрієвий канал витоку впускає натрій в клітину, але не випускає його, таким чином збільшує заряд клітини(пасивний транспорт)

Важливо зауважити, що калій буде виходити з клітини набагато активныше, ніж туди буде потрапляти натрій, таким чином кількість позитивно заряджених іонів в міжклітинній речовині збільшується, але ж натрій-калієвий насос повертає ці іони назад, хоча не в таких кількостях, в яких вони виходять, тому потенціал може коливатися між -65 та -75mV.Ще одним нюансом є те, що калій завжди зв'язаний з аніоном(негативно заряджений білок чи просто банально якийсь фосфат-іон).Тому, якщо калій покине клітину, то він залишить аніон самим, тобто в цитоплазмі накопичуються негативно заряджені іони.
З часом, коли аніонів накопичиться дуже багато в клітині, то вони не будуть випускати калій, аж до того моменту, поки натрій-калієвий насос знову не накачає достатньо калію, і ось так це все працює по колу.Як ми бачимо, навіть коли нейрон не проводить імпульс, він всерівно використовує енергію.

Деполяризація мембрани нейрону

Деполяризація - швидка зміна мембранного потенціалу на маленькій ділянці клітинної мембрани.
Деполяризація відбувається тоді, коли заряд клітини нейрону досягає порігового потенціалу(-55mV).Але ж ми вже знаємо, що в стані спокою нейрон підтримує заряд приблизно -70mV.Для того, щоб підвищити заряд клітини, нам потрібно впустити більше позитивно-заряджених іонів в клітину.Як ми це робимо? наприклад, коли ацетилхолін зв'язується з своїм рецептором(наприклад, Н-холінорецептор являється лігандзалежним іоним каналом), то це призводить до того, що відкривається натрієвий канал(, що призводить до різкого входу натрію в клітину, ось так і досягається цей поріговий потенціал.Але тут потрібно розуміти правило "все або нічого", бо кількість відкритих натрієвих каналів залежить від кількості нейромедіатора: якщо виділилось 2 молекули нейромедіатора, то відкриються два канали натрію, які будуть дуже повільно впускати його в клітину, але ж вони не будуть відкриті постійно - ні, бо фермент холінестераза майже відразу зруйнує ацетилхолін, і натрієві канали закриються знову, не встигнувши напустити достатньо іонів натрію, щоб дійти до цього порігового потенціалу.Якщо заряд клітини дійшов до -57mV, а іонні натрієві канали закрились, то вже нічого не буде.Це явище ще називають повільною деполяризація
Після цього(порігового потенціалу) відкриваються потенціал-залежні натрієві канали, через які натрій просто товпою заходить в клітину і підвищує її заряд аж до +30mV, це називається швидкою деполяризацією.
Але я вже говорив вище, що деполяризація відбувається лише на маленьких ділянках мембрани.
Для того, щоб зрозуміти як це працює насправді, нам потрібно взяти мембрану нейрона і розділити її на 10 частинок.Коли відкриваються лігандзалежні натрієві канали, то це стимулює потенціал-залежні натрієві канали в першій частині, в результаті чого натрій заходить в клітину і змінює потенціал цієї частинки нейрону.Коли змінився потенціал цієї частинки - це стимулює відкриття потенціал-залежний натрієвий каналів в другій частині мембрани, і так аж кінця(термінальна частина аксона).
І навіщо ми це все робимо? справа в тому, що в термінальній частині аксону знаходяться потенціал-залежні кальцієві канали, які активуються при заряді клітини +30mV.Кальцій заходить в клітину(не дуже в значних кількостях, але також підвищує заряд клітини) і стимулює екзоцитоз пухирців з нейромедіатором, внаслідок чого передається сигнал або на інший нейрон або на орган-ефектор.

Реполяризація

Після того, як мембранний потенціал однієї частини клітинної мембрани досягнув +30mV, натрієвий канал інактивується(про це детальніше варто поговорити нижче), і замість нього відкривається потенціал-залежний калієвий канал, який вже випускає калій з клітини з такими зусиллями, що потенціал клітинної мембрани досягає аж -90mV.Потім, в гру включаються вже вище згадані натрій-калієва помпа та інші канали, які стабілізують заряд клітини до -70mV.
Кальцій же покидає клітину за допомогою Na/Ca обмінника, який впускає один іон натрію в клітину та випускає один іон кальцію.

Рефрактерність нейрону

Рефрактерність - короткочасне зниження збудливості нервової або м'язової тканини, яке відбувається відразу після деполяризації - початку реполяризації.
Виділяють абсолютну рефрактерність - який би стимул не діяв на клітину, всерівно не буде ніякого збудження, а відносна рефрактерність характеризується тим, що для збудження потрібен більший стимул(підняти заряд клітини), ніж зазвичай.Тут замішані потенціал-залежні натрієві канали.
Давайте уявімо цей натрієвий канал, як тунель, на кожному з кінців якого стоять ворота.Ворота можуть бути відкриті або закриті.Ті ворота, які обернені в цитоплазму клітини давайте назвемо інактиваційні, відповідно, ті, які обернені в міжклітину речовину - активаційні.За умов спокою нейрону цей натрієвий канал не працює, але це не означає, що всі ворота закриті - ні.Це все працює так, що активаційні закриті, але інактиваційні - відкриті(див. малюнок), але натрій всерівно не може потрапити всередину клітини.Потім, коли наступає момент деполяризації - відкриваються активаційні ворота, таким чином тунель стає повністю відкритим і іони спокійно мандрують куди їм потрібно.

Коли потенціал клітини досягає +30mV, то інактиваційні закриваються і іони перестають входити в клітину, хоча активаційні ворота досі відкриті.В такому стані ці натрієві канали взагалі не активні, щоб на клітину не діяло - їм всерівно.Паралельно з цим відкриваються калієві канали - відбувається реполяризація.Коли заряд клітини досягає -70mV, то активаційні ворота - закриваються, а інактиваційні - відкриваються, таким чином відновлюється "стандартна" структура цього каналу.Так ось, проміжок між +30mV та -70mV являється абсолютно рефрактерним, бо натрієві канали повністю неактивні.
Після того, як клітина досягла -70mV реполяризація не зупиняється - клітина досягає заряду -90mV.І якщо ми хочемо знову її збудити, то нам потрібно більше стимулу від зовнішнього середовища, для того щоб досягти порігового потенціалу - відкрити потенціал-залежні кальцієві канали, ось це відносна рефрактерність.