Будова клітинної мембрани та механізми транспорту

Введення

---

Клітинна мембрана грає важливу роль у нормальному функціонувані клітини, а саме має такі функції:

• Захисна: забезпечує регулюємий, безпечний обмін речовин з навколишнім середовищем, а також утримує вміст клітини
• Транспортна: містить спеціальні білки-канали, які забезпечують транспорт речовин в клітину
• Каталітична: на мембранах деяких клітин знаходяться ферменти
• Рецепторна: містить білки-рецептори, які взаємодіють з лігандами, що призводить до відповіді клітини на подразник
• "Маркеровка" клітини: на мембрані клітини знаходяться антигени(спеціальні глікопротеїни), які допомогають розпізнати клітину

Це не всі функції, їх набагато більше, розберемся по-ходу.
Клітинна мембрана, як ми знаємо, складається з фосфоліпідів та протеїнів, які занурені в ці фосфоліпіди.Поки фосфоліпіди грають ніби таку "каркасну" роль, то протеїни забезпечують певну функціональність клітинної мембрани, про що ми поговоримо нижче.

Біліпідний шар

---

Ми вже вияснили, що мембрана складається з двох шарів ліпідів - біліпідного шару, який формується за допомогою фосфоліпідів та молекул холестерину.Але, фосфоліпіди становлять 70%, і справа в тому, що там не один тип цих фосфоліпідів, є 5 найголовніших молекул фосфоліпідів, які формують цей біліпідний шар, але справа в тому, що ці фосфоліпіди нерівномірно розділені, тобто, якщо в зовнішньому шарі мембрани знаходяться переважно ті чи інші фосфоліпіди, то в внутрішньому шарі - зовсім інші, тому:
Основні фосфоліпіди, які складають зовнішній шар мембрани:

• Фосфатидилхолін
• Сфінгомієлін

Внутрішній шар, в основному, складається з:

• Фосфатидилсерин являється негативно зарядженою молекулою, та в нормі знаходиться лише в внутрішньому шарі клітинної мембрани, але у випадках, коли клітина пошкодилась, або 'готується' до апоптозу, то ця молекула стає наявною в зовнішньому шарі клітинної мембрани, що слугує маркером для фагоцитів, які знешкоджують клітину
• Фосфатидилетаноламін
• Фосфатидилінозитол, хоча його кількість менша, ніж перших двох, але він грає важливу функцію в внутрішньоклітинному передачі сигналу

Окрім фосфоліпідів, на зовнішньому шарі знаходяться гліколіпіди(ліпід + вуглевод, їх не більше 5%) а також холестерин, який можна знайти як у внутрішньому так і в зовнішньому шарах.
Тепер поглянемо на будову фосфоліпіда, так як це доволі важливо:
Фосфоліпід складається з:

• Гліцерол - трьох атомний спирт, являється каркасом цієї молекули
• Фосфатний залишок(PO₄^3-)
• Жирні кислоти в кількості двох штук(одна являється насиченою, а інша, як правило - ненасиченою)
• Полярна група атомів, яка кріпиться до фосфатного залишку, представлена серином, холіном, етаноламіном.

Тепер, виходячи з будови фосфоліпіду, можна визначити його хімічні властивості.
По-перше, так як в склад входять дві жирні кислоти(які не мають заряду, являються гідрофобними - не взаємодіють з водою), то ця молекула має гідрофобні властивості, але, по-друге, ми маємо тут фосфатний залишок(який заряджений негативно, а такі молекули гарно взаємодіють з водою) та якусь іншу полярну(водорозчинну) групу, тобто, ця молекула ще й має гідрофільні властивості.Виходить, що вона являється амфіфільною молекулою, бо проявляє і гідрофільні і гідрофобні властивості.
Тепер поговоримо про те, як нам потрібно зорієнтувати цю молекулу в просторі, щоб вона правильно виконувала свою функцію: якщо ми подивимось на малюнок клітинної мембрани, то побачимо голівки, від яких відходять два ніби хвостики, так от, голівки - гідрофільна частина фосфоліпіда, яка представлена фосфатним залишком та полярною групою, а хвостики - дві жирні кислоти, які являються гідрофобними.
До речі, жирні кислоти бувають насичені та ненасичені, останні найбільш переважають в складі фосфоліпідів, тому за рахунок цього клітинна мембрана стає такою гнучкою, нестабільною(бо ненасичені жирні кислоти мають "зігнутий" карбоновий ланцюг, а також вони являються рідкими при температурі 36 градусів).
Стосовно про холестерин, тут небагато скажеш, але він дуже важливий в складі клітинної мембрани, навіть через те, що він бере участь в проникності клітини та надає клітинній мембрані "жорсткості", також коли в мембрані дуже багато холестерину, то затруднюється рух води з та в клітину.
Рідкомозаїчна модель - модель клітинної мембрани, яка припускає, що мембрана складається з біліпідного шару, куди занурені протеїни, які забезпечують її функціональність.За рахунок того, що ліпіди являються рідиноподібними, то білки не являються чітко "прикріпленими" - вони здатні до латеральної дифузії, також як і самі ліпіди.
Латеральний рух - рух фосфоліпідів та білків в поздовжньому напрямку, що надає клітинній мембрані "рідиноподібного" стану, що являється дуже важливим для транспорту речовин з та в клітину.Як вже було сказано раніше, чим більше в мембрані холестерину і насичених жирних кислот, тим жорсткіша мембрана, що в свою чергу впливає на трансмембранний транспорт.

Білки клітинної мембрани

Виділяють два типи мембранних білків:

• Інтегральні білки повністю пронизують біліпідний шар(іноді пронизують його аж декілька раз), саме ось ці білки являються каналами для іонів та інших речовин, грають рецепторну функцію, тощо.
• Периферійні білки кріпляться до однієї із поверхонь ліпідного шару, обернені або в міжклітинну речовину або в цитоплазму.Точкою прикріплення являється інтегральний білок(найчастіше) або олігосахарид, але ці білки не кріпляться напряму до фосфоліпідів.

Ще однією особливістю є те, що білки мають властивість латерального руху - вони плавають в ліпідному шарі, тому можуть змінювати своє місце розташування, хоча це зміщення доволі незначне.

Ліпідні рафти

Як вже було сказано вище, фосфоліпіди та білки завжди змінюють своє місце розташування(плавають), якщо по відношенню до фосфоліпідів це не так критично, то якщо білки, які повинні знаходитись разом розходяться - це не дуже добре: білки можуть об'єднуватись у функціональні комплекси, які виконують одну функцію, наприклад, один білок розпізнає певну молекулу, передає сигнал до іншого білку, який активує певні процеси в клітині.Для правильного функціонування ці білки мають розташовуватись близько один відносно одного, тому нам потрібно запобігти їх "розлучення".


Для цього в клітинній мембрані існують зони підвищенної щільності - ліпідні рафти, які представляють собою скупчення фосфоліпідів, які у своєму складі мають довгі насичені жирні кислоти(за рахунок цього вся молекула фосфоліпіди стає твердою, і таким чином вона ніби замуровує необхідні білки разом).Також, в цій ділянці знаходиться дуже багато холестерину.

Глікокалікс

Глікокалікс - це комплекс глікопротеїнів, який знаходиться на зовнішньому шарі мембрани тваринних організмів.
Це як правило трансмембранні білки, які мають вуглеводні модифікації та грають захисну функцію, а також беруть участь у міжклітинній взаємодії(адгезія лейкоцитів, стимулюють згортання крові, тощо), бере участь у формуванні рецепторів ну і також можуть мати антигенні властивості.

Кортикальний шар

Кортикальний або підмембранний шар представлений елементами цитоскелету - мікротрубочками, проміжними філаментами, волокнами актину.
Про всі ці елементи буде окрема стаття, зараз же нам лише потрібно знати, що ці елементи забезпечують підтримку форми клітинної мембранни, беруть участь у формуванні псевдоподій(далі).

Клітинний транспорт

---

В процесі своєї життєдіяльності клітина завжди щось всмоктує або виділяє, тому без "транспортної системи" їй ніяк не обійтись.
Пасивний транспорт - транспорт речовин через клітинну мембрану без затрат енергії(АТФ), є два види:

• Звичайна дифузія
• Полегшена дифузія

Активний транспорт - транспорт речовин через мембрану, для якого потрібна наявність АТФ.

• Первинний активний транспорт
• Вторинний активний транспорт
• Везикулярний транспорт

Звичайна дифузія

Звичайна дифузія не потребує ніякої енергії, відбувається за рахунок градієнту концентрації(транспортується з місця більшої концентрації в місце меншої концентрації), таким способом через клітинну мембрану здатні проходити кисень, вуглекислий газ, стероїдні гормони, спирти.Важливо те, що тут не потрібен ніякий канал, молекули проходять напряму через біліпідний шар!.

Полегшена дифузія

Полегшена дифузія також відбувається за рахунок градієнту концентрації, але тут уже потрібен спеціальний трансмембранний білок, який слугує каналом для нашої молекули, бо як правило, таким способом транспортуються великі молекули або іони(вода, вуглеводи, амінокислоти, жирні кислоти, іони натрію, калію, хлору тощо), які не можуть просто напросто пройти через біліпідний шар.


Стосовно води: вода потрапляє в клітину через білок - аквапорин, який здатний транспортувати воду в обидві сторони, але по градієнту концентрації, тому є таке поняття - тонічність:

• Ізотонічність: коли кількість розчиненної речовини(осмолярність) в міжклітинній речовині та всередині клітини однакова - спостерігається баланс між молекулами води, які виходять та заходять в клітину
• Гіпотонічність: коли в міжклітинній речовині кількість розчиненної речовини менша, ніж в цитоплазмі, то вода буде заходити в клітину, внаслідок чого останню може розірвати від тиску
• Гіпертонічність: коли в міжклітинній речовині кількість розчиненної речовини більша, ніж в цитоплазмі - вода буде покидати клітину, внаслідок чого порушиться її функціональність, що може призвести до смерті

Окрім цього, є дуже багато інших прикладів: наприклад, ті ж самі ГЛЮТ-канали, калієві, натрієві іонні канали, канали для жирних кислот, тощо - це все полегшена дифузія.

Активний транспорт

Первинний активний транспорт

Первинний активний транспорт забезпечується за допомогою спеціального трансмембранного білка, для роботи якого потрібна енергія у вигляді молекули АТФ, і до речі, транспорт може відбуватись проти градієнту концентрації.Банальним і найпоширенім прикладом являється натрій-калієвий насос(Na⁺/K⁺-АТФаза), який перекачує 3 іони натрію з клітини, а закачує два іони калію.В данній ситуації ми перекачуємо іони проти градієнту концентрації, тому потрібна енергія.

Вторинний активний транспорт

Вторинний активний транспорт використовує градієнт концентрації, який створився за допомогою первинного активного транспорту, тобто: наприклад, натрій-калієвий насос зробив так, щоб в клітині було багато калію, але мало натрію, а в міжклітинній речовині - навпаки(натрію багато).Розглянемо на прикладі SGLT1(sodium-dependent glucose transporter 1), цей білок бере 2 іони натрію з міжклітинної речовини(якого дуже багато тут), а потім причіплює глюкозу, і за рахунок того, що в цитоплазмі клітини натрію мало - це допомогає проштовхнути як глюкозу так і натрій в клітину.


Цей процес, який ми описали має назву симпорту - дві речовини транспортуються в одному напрямку через канал.
Відповідно, якщо є симпорт, то й повинен бути антипорт - коли дві різні молекули транспортуються в різні сторони мембрани , прикладом являється Na⁺/Ca²⁺ обмінник, який забезпечує обмін кальція на натрій, або навпаки(залежить від градієнту концентрації).

Везикулярний транспорт

Везикулярний транспорт - транспорт з або в клітину, коли речовина, яка поглинається або секретується знаходиться в "мембранному упакувані" - везикулі.В залежності від напрямку транспорту цієї везикули, виділяють та екзоцитоз.
Ендоцитоз - процес, в результаті якого клітина поглинає речовини, утворюючи для них спеціальний везикул, поділяється на:

• Піноцитоз - поглинання клітиною маленьких, рідких молекул, для цього процесу потрібен білок кавеолін(мембранний білок)



• Фагоцитоз - поглинання клітиною твердих часток, при цьому формуються псевдоподії - вирости із цитоскелету.



• Рецептор-залежний ендоцитоз.На клітинній мембрані знаходиться рецептор до речовини Х.Коли ця речовина взаємодіє з рецептором, то це призводить до активації мембранних білків адаптину та клатрину, які забезпечують формування транспортної везикули(див.малюнок).

Екзоцитоз - явище, в процесі якого пухирець з секретом з'єднується з клітинною мембраною, внаслідок чого вміст секреторного пухирця виходить в міжклітинну речовину, поділяють на:

• Конститувний екзоцитоз.Речовина синтезується, пакується в транспортні везикули і відразу покидає клітину.



• Регулюємий екзоцитоз.Речовина синтезується, пакується в везикули, але не покидає клітину одразу: замість цього везикули будуть зберігатися в цитоплазмі.Коли на клітину подіє певний гормон, то це призведе до підвищення рівню кальцію в клітині, що послугує стимулом для екзоцитозу.

До речі, для екзоцитозу потрібні білки сімейства SNARE.