Сполучна тканина

Класифікація сполучної тканини

Сполучна тканина поділяється на:

• Власне сполучна тканина
• Пухка волокниста сполучна тканина
• Щільна волокниста сполучна тканина
• Оформлена
• Неоформлена
• Спеціалізована сполучна тканина
• Кров, лімфа
• Жирова тканина
• Кісткова тканина
• Хрящова тканина
• Ретикулярна тканина

Тут ми детально розберемо лише власну сполучну тканину, про спеціалізовані будемо говорити окремо про кожну.

Пухка волокниста сполучна тканина

Цей тип сполучної тканини має гарно виражений аморфний компонент, але бідна на волокна(далі поговоримо детальніше), і також впринципі тут чітко можна побачити ядра клітин.
За рахунок того, що тут мало волокон, відповідно, ця тканина не така стійка до механічного навантаження, однак тут проходить велика кількість судин, що грає велику роль в живленні навколишніх тканин.Цей тип тканини ми можемо знайти в підслизовій основні порожнистих органів.

Щільна волокниста сполучна тканина

На відміну від попередньої, цей тип тканини має дуже багато волокон, але доволі мало аморфної речовини.В залежності від взаєморозташування волокон, вирізняють оформлену(волокна ідуть паралельно один до одного) та неоформлену(волокна ідуть хто-зна як).
За рахунок великої кількості волокон, ця тканина має стійкість до механічного навантаження, але не може забезпечити трофіку, тому-що тут "немає" місця для судин: все заповнено волокнами.
Щільна оформлена сполучна тканина складає 95% сухожилків та зв'язок, а щільна неоформлена в основному входить в склад капсул внутрішніх органів та дерми.

Складові сполучної тканини

Який би то не був тип сполучної тканини, складові одні й ті ж самі, однак їх пропорція дещо різниться:

• Волокна
• Аморфний компонент
• Клітини

Волокна сполучної тканини

Колагенові волокна

Колагенові волокна складають велику частину масової частки сполучної тканини(яка б вона не була).Колагенове волокно саме по собі це сукупність молекул тропоколагену(можна порівняти з нервом: нерв - це пучок нервових волокон, в нашому випадку, нерв - колагенове волокно, нервові волокна - тропоколаген).
Одна молекула тропоколагену представляє собою три поліпептида, іноді їх ще називають α-ланцюгами, їх особливістю являється наявність великої кількості гідроксипроліну та гідроксилізину(модифіковані амінокислоти).
α-ланцюги дуже різняться, тільки на данний момент їх виявлено 70 штук, тому в залежності від комбінації різних α-ланцюгів, волокна колагену поділяють на типи:

• Колаген І типу знаходиться в пухкій сполучній тканині
• Колаген ІІ типу знаходиться в хрящових та еластичних хрящах
• Колаген ІІІ типу являється основою ретикулярної тканини
• Колаген ІV типу знаходиться в базальній мембрані

Цих типів колагену дуже багато, але простим-смертним всіх не потрібно знати.
Малесеньке волокно колагену довжиною в 1 мм може витримати навантаження вагою до 40 кг, тому не дивно, що воно розповсюджене в сухожилках.Взагалом, колаген має дещо позитивний заряд, а це означає, що це полярна молекула, тобто, вона здатна притягувати до себе воду, тому слугує як "внутрішньотканинна" водонакопичуюча субстанція, і тому, коли шкіра втрачає волокна колагену, то стає дещо "зтягнутою".

Синтез колагену. Синтез колагену починається на шорсткому ендоплазматичному ретикулумі, де спочатку відбувається синтез α-ланцюгів(їх ще називають препроколаген), які потім модифікуються і прямують до комплексу Гольджі, де відбувається їх асиміляція, в результаті утворюється проколаген, який потім виводиться в міжклітинний простір.
В міжклітинному просторі, за допомогою спеціальних ферментів пептидаз відбувається протеоліз, в результаті формується тропоколаген, який потім об'єднується між собою та утворює пучки колагену.

Розпад колагену. З часом волокна колагену дещо піддаються деформації, наприклад, під дією тих самих вільних радикалів, кінцевих продуктів обміну речовин, бактеріальних токсинів, тому потрібно забезпечити розпад колагену, для того, щоб замінити його новим свіжесеньким волокном, і ось для "деасиміляції" цих молекул у нас є спеціальні ферменти матриксні металопротеїнази:

• Колагенази
• Желатинази
• Стромелізин

Ці ферменти потребують іони металів та забезпечують гідроліз молекул колагену, експресуються в фібробластах, клітинах імунітету(нейтрофіли, базофіли, макрофаги) та в різних патогенних клітинах(ракові клітини, бактерії).
Так, наприклад, клітини імунітету за допомогою цих ферментів руйнують колаген в сполучній тканині, тим самим "прочищають" собі дорогу до патогену, який локалізується поруч(наприклад, в дермі).

Ретикулярні волокна

Ретикулярні волокна складаються з колагену ІІІ типу, але на відміну, від колагенових волокон, ці волокна дуже тонкі та розгалужені, являються аргірофільними(окрашуються солями срібла).
Формують строму для органів кровотворення та лімфоїдних структур(фолікули, вузли).
При звичайному забарвлені за допомогою гематоксиліну та еозину ці волокна важко помітити.

Еластичні волокна

Еластичні волокна являються тоншими за колагенові, не окрашуються гематоксиліном та еозином, для того, щоб їх розпізнати потрібно додаткового докрасити резорцин-фусцином або солями срібла.
Білки, з яких складаються еластичні волокна:

• Еластин являється глобулярним білком(колаген був фібрилярним), містить дуже багато десмозину та ізодесмозину(маркерні амінокислоти).За рахунок великої кількості гліцину, цей білок являється гідрофобним, що забезпечує його скользіння відносно один одного.
• Фібрилін
• Емілін

Ці волокна можна знайти в еластичних хрящах, жовтій зв'язці хребтового стовпа, стінці еластичних артерій.

Аморфна речовина

Аморфна речовина в основному представлена протеогліканами - молекул, які складаються з білкового компоненту та вуглеводного компоненту(ГЛІКАНИ - означає, що вуглеводи по масовій частці переважають).
Протеоглікани, в свою чергу, складаються з глікозаміногліканів, які прикріплені до серцевинного білку.
Для спрощення, уявимо дерево, яке має стовбур та гілки.Серцевинний білок можна уявити, як стовбур, від якого відходять гілки - глікозаміноглікани, разом все це взяте має назву протеоглікану.
Глікозаміноглікани складаються з амінокислот та вуглеводів, їх поділяють на:

• Сульфатовані
• Гепаран-сульфат
• Кератан-сульфат
• Хондроїтин-сульфат
• Несульфатовані
• Гіалуронова кислота

Сульфатовані глікозаміноглікани мають негативний заряд, а це означає, що вони гарно притягують воду.
Гіалуронова кислота являється гігантом серед всіх глікозаміногліканів: це просто величезна молекула, до якої прикріплюються протеоглікани(дерева).Для того, щоб прикріпити протеоглікани до гіалуронової кислоти потрібні спеціальні "лінкерні" білки, а для того, щоб прикріпити глікозаміноглікани до серцевинного білку потрібні галактоза та ксилюлоза.
Також необхідно згадати про глікопротеїни(білки переважають), які представлені наступними молекулами:

• Фібронектин бере участь в формуванні зв'язків фокальної адгезії
• Ламінін зв'язується з інтегрином(інтегральний білок базолатеральної мембрани епітелію), таким чином забезпечує прикріплення клітин до базальної мембрани
• Фібрилін виконує схожі функції

Клітини сполучної тканини

Перед усім, клітини сполучної тканини поділяють на:

• Резиденти(постійні жителі)
• Фібробласти, фіброцити
• Макрофаги
• Адипоцити
• Тучні клітини
• Стволові клітини мезенхіми
• Мігранти
• Гранулоцити
• Плазматичні клітини
• Моноцити
• Лімфоцити

Фібробласти

Фібробласти це власне найголовніші клітини сполучної тканини, бо саме вони синтезують всі волокна міжклітинної речовини та аморфний компонент.
Щодо будови, то це клітини не зовсім правильної форми, мають витягнуте ядро з еухроматином(активний хроматин, потрібен для активної транскрипції).Якщо ці клітини синтезують як білки так і складні вуглеводи, то відповідно, мають добре виражені гладку та шорстку ендоплазматичні сітки.Пам'ятаємо, що колаген повинен модифікуватися, а це відбувається в комплексі Гольджи, відповідно, він також гарно виражений.До речі, цитоплазма фібробласта може бути базофільною якраз за рахунок великої концентрації рибосом в ній.
З часом, фібробласти "виснажуються та старіють", в результаті чого їх ядро та кількість органел зменшується, так само як і синтез білка.Такі клітини мають назву фіброцитів та як правило форма клітини витягнута.

Окремо потрібно сказати про міофібробласти, які являються гібридом гладких міоцитів та фібробластів: синтезують волокна міжклітинної речовини, а також мають здатність до скорочення за рахунок наявності актинових та міозинових волокон.Ці клітини, як правило активізується при загоювані ран: своїм скороченням вони ніби "зтягують" волокна до зони пошкодження, таким чином сприяють загоєню.

Макрофаг

Коли моноцит потрапляє в сполучну тканину, то він диференціює в макрофаг, який зараз не доцільно детально розглядати: в нас ще буде тема "кров" попереду, але зараз ми дамо загальну картину.
Макрофаг це клітина зовсім неправильної форми, має немале ядро та належить до сімейства клітин системи мононуклеарних фагоцитів, відповідно, його основне завдання в сполучній тканині - фагоцитоз чужорідних тіл(бактерії, віруси).Після фагоцитозу антиген під дією ферментів лізосом "переварюється" на малі частинки, що дає можливість макрофагу здійснити презентацію антигену лімфоцитам(макрофаг підходить до лімфоцитів і показує ось ці рештки бактерії, що стимулює активацію Т-хелперів...).
Макрофаги поділяють на:

• Класично активовані макрофаги(макрофаги М1) викликають запалення і пошкодження навколишніх тканин, стимулюють діапідез(проникнення клітин імунітету з крові в тканини)
• Альтернативно активовані макрофаги(макрофаги М2) стимулюють загоєння та проліферацію, пригнічують запальні процеси

Якщо раптом в сполучній тканині з'явиться якесь велике чужорідне тіло, то макрофаги об'єднуються між собою(100+ штук), утворюють величезну поліядерну клітину, яка пожирає це чужорідне тіло.

Тучні клітини

Попередник тучної клітини формується в кістковому мозку, потрапляє в кров, потім в сполучну тканину, і аж тут у нього з'являються певні особливості, а саме гранули, які містять:

• Гепарин попереджує згортання крові
• Гістамін збільшує проникність стінки капілярів для імунних клітин
• Триптаза
• Хімаза
• Лейкотрієн С сприяє скороченню стінки судин

Ці клітини мають різну форму, але в основному - овальну, круглу, а назву отримали за рахунок величезної кількості гранул в своїй цитоплазмі.

Плазмоцити

Плазмоцити формуються з B-лімфоцитів, являються "клітинами імунної пам'яті", якщо в організм потрапляє вже знайомий чужорідний агент, то Т-хелпери активують плазмоцитів, які починають синтезувати антитіла до патогену, таким чином забезпечується швидка імунна відповідь.

Адипоцити

Адипоцити походять з мезенхімальних клітин, являються резервуаром нейтральних жирів(триацигліцеролів) та виробляють адипокіни(про жирову тканину потрібно говорити окремо, бо це дуже цікава тема).
А взагалом, це великі клітини, ядро яких відтіснуте ближче до периферії, а майже весь об'єм цитоплазми зайнятий краплею жиру, однак, при забарвленні гематоксиліном та еозином, не буде видно нічого: клітина буде зображена як просто пустий шарик, а на периферії ядро.Для того, щоб побачити жирову краплю, потрібно забарвляти суданом-ІІІ.
Виділяють білу жирову тканину, яка власне запасає нейтральні жири та за потреби гідролізує їх на жирні кислоти та гліцерол, які потрапляють в кров, та буру жирову тканину, основна функція якої являється термогенез: енергія, яка вивільнюється при розщепленні тієї ж самої глюкози використовується не на синтез АТФ, а виділяється у вигляді тепла(це все предмет вивчення біохімії).

Стовбурові клітини

МСК - мультипотентні стовбурові клітини сполучної тканини являються попередниками фібробластів, міофібробластів, адипоцитів.Для того, щоб стверджувати певну клітину, як стовбурову, вона повинна мати мультипотентність: клітина може диференційовуватися в адипоцити, фібробласти, остеобласти, хондробласти.

На цьому закінчується наша повість: клітини мігранти ми будемо розбирати в темі "кров".