Ранній ембріогенез
Після злиття чоловічої та жіночої статевих гамети утворюється одноклітинний організм, який за допомогою дроблення перетвоюється в недиференційовану клітинну масу, а остання в свою чергу, за допомогою процесів бластуляції та гаструляції перетворюється в більш диференційовані тканини, які дають початок розвитку нашого організму.В цей період утворюються важливі провізорні органи: амніотичний та жовтковий мішки, хоріон та хоріонова ніжка
Дроблення зиготи
Після того, як сперматозоїд проникає в яйцеклітину, тим самим запліднює її, у нас утворюється зигота, і з цього моменту починається розвиток нового організму.
Зигота складається лише з однієї клітини, однак нам потрібно утворити багатоклітинний організм, і першим кроком до цієї цілі являється процес дроблення, який представляє собою багаточисленні мітотичні поділи зиготи, тобто, зигота спочатку ділиться за допомогою мітозу на дві клітини, потім ці дві клітини знову діляться - у нас утворюється чотири клітини, і так далі, аж доки не утвориться 16 клітин, або ж ці клітини мають назву бластомерів.
Особливістю цього процесу є те, що між клітинними поділами відсутня G1 фаза, а це означає, що клітини не мають часу для накопичення речовин або ж синтезу білків, всі свої запаси вони використовують лише для реплікації свого ДНК, для того щоб ввійти в наступний поділ.
Тому, в результаті дроблення у нас утворюється 16 бластомерів, але загальний об'єм цих клітин являється навіть меншим на 20-30%, ніж у зиготи(за рахунок відсутності G1 фази), тому-що як вже було зазначено раніше, клітини не мають часу для накопичення поживних речовин, вони їх навпаки використовують, тим самим зменшуюють об'єм.
Класифікація дроблення у людини:
- Повне означає, що весь матеріал зиготи повністю ділиться
- Асинхроне означає, що бластомери діляться неодночасно(наприклад, спочатку 2 бластомери, потім три бластомери і т.д)
- Нерівномірне означає, що в результаті дроблення утворюються бластомери неоднакової величини
Морула
За рахунок нерівномірного дроблення, у нас утворюються великі та малі, за розміром, бластомери.Малі клітини оточують ззовні великі клітини, в результаті чого утворюється морула, цей процес має назву компактизації - коли клітини з'єднуються між собою за допомогою щільних контактів та нексусів.Морула, відповідно, має два шари:
- Зовнішній шар(представлений малими клітинами), або ж іноді називається зовнішня клітинна маса
- Внутрішній шар(представлений великими клітинами), або ж внутрішня клітинна маса
Зверніть увагу, що вся ця клітинна маса ззовні досі покрита блискучою оболонкою(та сама, що покривала яйцеклітину), яка відіграє важливу роль в захисті ембріону від імунних клітин матері, а також запобігає злипанню слизової оболонки матки з власне зародком.
Бластуляція
На кінці четвертої доби, клітини зовнішнього та внутрішнього шару стають дещо більш диференційованими, тепер зовнішня клітинна маса називається трофобластом, а внутрішня клітинна маса називається ембріобластом.
Клітини трофобласта забирають рідину із зовнішнього середовища, в результаті чого ця рідина накопичується всередині нашого зародка.Якщо раніше всі клітини тісно прилягали один до одного, то після того, як сюди потрапляє рідина - утворюється порожнина, відповідно, для цієї рідини.Цей період розвитку має назву бластоциста, а порожнина, яка утворилась - бластоцель.На цьому етапі розвитку у нас зникає блискуча оболонка і починається імплантація.
Імплантація
Імплантація - процес проникнення зародка в слизову оболонку стінки матки, в результаті утворюється контакт між судинами материнського організму.
Напряму перед імплантацією, трофобласт(зовнішні клітини бластоцисти) розділяється на два листки:
- Синцитіотрофобласт - зовнішній листок
- Цитотрофобласт - внутрішній листок
Клітини синцитіотрофобласту починають проявляти активні адгезивні властивості(хочуть прикріпитися до чого-небудь), в результаті чого за допомогою спеціальних білків(кадгерини, інтегрини, селектини) ці клітини з'єднуються з слизовою оболонкою матки.Після з'єднання ці клітини починають секретувати спеціальні ферменти, які розщеплюють слизову оболонку матки, таким чином бластоциста починає заходити в товщу стінки матки(інвазія), аж до того моменту, доки не дійде до кровоносних судин.Коли зародок доходить до кровоносних судин, тут він зупиняється, краї слизової оболонка матки зростаються, таким чином, зародок "ховається" в товщі стінки матки.Клітини синцитіотрофобласта втрачають свої індивідуальні мембрани - їх об'єднує одна величезна сполучнотканинна перегородка, територія, яка обмежена цієї септою заповнена ядрами та "цитоплазмами" колишніх синцитіотрофобластів.Ось чому це називається синцитіотрофобласт(синцитій - різновид тканин, де немає чіткої границі між клітинами).
Капіляри материнського організму забезпечують трофіку нового організму, він переходить на гематотрофний метод живлення.
Коли запліднення тільки відбулось, то зародок харчувався із запасів жовтка яйцеклітини(автотрофний метод), коли запаси жовтка закінчились, то він використовував гістротрофний метод(харчувався слизом, продуктами обміну сусідніх тканин - епітелій маткових труб, матки).
Гаструляція
Разом з тим, як відбувається імплантація зародка, ембріобласт поділяється на два шари клітин:
- Епібласт(верхній шар)
- Гіпобласт(нижній шар)
Клітини епібласта розмножуються, замикаються по колу і формують порожнину, яка називається амніотична порожнина.Нижня частина стінки цієї порожнини має назву дно амніотичного пухирця, а верхня частина - незародкова ектодерма.
Клітини гіпобласта також розмножуються та формують стінки порожнини, яка називається жовтковий мішок.Інша фракція цих клітин покриває амніотичний та жовтковий мішок ще раз, але зверху(цей шар клітин називається незародкова мезодерма).Таким чином, амніотичний мішок складається з клітин епібласта та незародкової мезодерми, а жовтковий мішок складається з клітин гіпобласта та незародкової мезодерми.Окрім цього, пам'ятаєте про трофобласт?(стінка бластоцисти), так от, ця незародкова мезодерма також покриває цей трофобласт зсередини, таким чином ми маємо, що весь бластоцист зсередини вистелений незародковою мезодермою, порожнина цього бластоцисту має назву хоріон.
За допомогою хоріонової ніжки, жовтковий мішок та амніотичний пухирець прикріплюються до стінок бластоцисти.
Далі вже буде трохи легше.
Тіло зародка утворене клітинами дна амніотичного пухирця та "верхівкою" жовткового мішка, це ще називається зародковим диском.
Клітини епібласта активно розмножуються, відбувається різні процеси, але в кінці-кінців по середині епібласта утворюється спеціальний утвір, який називається первинна смужка, яка попереду продовжується в первинний вузлик(по-суті, цей первинний вузлик являється місцем розвитку голови).
Ліричний відступ.
Клітини епібласта з'єднані між собою щільними контактами, але клітини первинної смужки виділяють спеціальні біологічно активні речовини, які розривають ці щільні контакти, в результаті чого цілісність між клітинами епібласту порушується, а це означає що вони можуть вільно рухатись відносно один одного.
За рахунок розриву міжклітинних контактів, клітини епібласту(але не всі) "провалюються" вниз, таким чином вони розташовуються між гіпобластом та власне епібластом.Тобто, спочатку в нас була "двохпластинчаста" структура, а ось тепер у нас появляється ще один шар - утворюється "трьохпластинчаста" структура.
І в результаті ми маємо те, що клітини гіпобласту(справжнього гіпобласту) являється ектодермой(дають розвиток клітинам шкіри, нервової системи), проміжний(новоутворенний) шар клітин дає початок розвитку сполучній та м'язовій тканині, а гіпобласт дає початок розвитку ендодермі(внутрішні органи).
Це ми поговорили про первинну смужку, а тепер поговоримо про первинний вузлик.
Клітини в районі первинного вузлика називаються пренотохордальні клітини, вони також "провалюються" вниз, але не залишаються в мезодермі, а прямують в шар гіпобласту і залишаються там, розмножуються та утворюють хорду.