Епітеліальна тканина та міжклітинні контакти

Загальна інформація

Епітеліальна тканина - це тканина, основна маса якої складається з тісно зв'язаних між собою клітин, міжклітинна речовина майже відсутня, відповідно, судини в цій тканині також відсутні, трофіка забезпечується за рахунок прилеглих сполучних тканин.
За рахунок того, що клітини між собою зв'язані дуже тісними контактами, це забезпечує непроникність цієї тканини майже для всіх молекул, тому відповідно, ця тканина буде вистилати органи, які знаходяться в контакті з зовнішнім середовищем:

• Шкіра
• Внутрішня оболонка всіх органів шлунково-кишкового тракту
• Внутрішня оболонка повітряносних шляхів

Але, епітелій знаходиться не тільки в зоні контакту з зовнішнім середовищем, так, наприклад, епітеліальна вистилка судин забезпечує вибіркову проникність капілярів, епітелій звивистих канальців нирок забезпечує вибіркову реабсорбцію речовин.

Вище ми поговорили про те, що епітелій покриває поверхні певних органів, однак є ще один вид епітелію - залозистий епітелій, який складає основну масу ендокринних та екзокринних залоз, тобто, цей епітелій здатний виробляти секрет(слиз, гормони, піт, тощо).Залозистий епітелій також з'єднаний між собою тісними контактами, однак його особливість - секреція певних речовин.Детальніше про залозистий епітелій ми ще поговоримо потім.

Класифікація епітелію

Епітеліальні клітини являються клітинами, а клітини, відповідно, мають якусь певну форму, так ось за формою клітин епітелій поділяють на:

• Плоский епітелій представлений клітинами плоскої форми(дещо схоже на прямокутник)
• Кубічний епітелій представлений клітинами, висота та довжина яких однакові(куб)
• Призматичний епітелій представлений клітинами, висота яких набагато більша, ніж довжина(призма)

Класифікація епітелію за кількістю шарів клітин:

• Одношаровий
• Псевдобагатошаровий
• Багатошаровий
• Перехідний епітелій

Одношаровий епітелій представлений одним шаром клітин, які лежать на базальній мембрани, ядра яких знаходяться на одному рівні та всі клітини мають однакову висоту.
Базальна мембрана - структура, яка знаходиться відразу під епітелієм, дещо схожа на сполучну тканину, але продукується ця "субстанція" власне епітеліальними клітинами.
Одношаровий епітелій вистилає внутрішні оболонки шлунку, кишечнику, звивистих канальців нирок, внутрішню оболонку судин, очеревину.

Псевдобагатошаровий епітелій представлений одним шаром клітин, які лежать на базальній мембрані, однак, головною відмінністю від попереднього являється те, що ядра цих клітин знаходяться на різних рівнях, висота цих клітин також різна.
Псевдобагатошаровий епітелій головним чином вистилає повітряносні органи(носова порожнина, трахея, гортань, бронхи).

Багатошаровий епітелій представлений декількома шарами клітин, які налягають один на одного, однак, найперший шар клітин лежить на базальній мембрані.В цього класу епітелію є одна цікава властивість - зроговіння(кератинізація).В результаті зроговіння епітелію, майже всі органели зникають, а в цитоплазмі накопичується білок кератин, цю клітину можна вважати померлою.Тому в залежності від наявності зроговілого шару, багатошаровий епітелій поділяють на:

• Незроговілий епітелій не має зроговілого(мертвого, по суті) шару
• Зроговілий епітелій має поверхневий зроговілий шар

Багашаровий незроговілий епітелій вистилає майже всі органи ротової порожнини, коли багашаровий зроговілий епітелій вистилає шкіру, а саме поверхневий шар епідермісу.
Доволі часто буває таке, що різні шари багатошарового епітелію мають різну форму, тому, щоб прокласифікувати багашаровий епітелій за формою ми дивимось головним чином на самий поверхневий шар, наприклад, якщо другий шар має кубічну форму, п'ятий шар - призматичну, а самий поверхневий - плоску, то це багашаровий плоский епітелій.

Полярність епітеліальної клітини

Давайте візьмемо до прикладу клітину одношарового призматичного епітелію, відповідно, вона має наступні поверхні:

• Апікальна поверхня обернена в просвіт органу
• Латеральна поверхняконтактує з сусідньою клітиною
• Базолатеральна поверхня прикріплена до фундаменту - базальної мембрани

Базолатеральна поверхня

Базолатеральна поверхня клітини прикріплюється до базальної мембрани за допомогою напівдесмосом, перед тим як розібратись, що таке ця напівдесмосома, давайте розберемо будову базальної мембрани.
Базальна мембрана преставляє собою скупчення білків та протеогліканів, найважливішими являються:

• Колаген IV типу - фібрилярний білок, який складає білкову основу базальної мембрани(детальніше про цей білок буде описано в сполучній тканині)
• Ламініни - клас глікопротеїнів, вони якраз і беруть участь в утворені десмосом
• Ентактини - глікопротеїни, які зв'язують між собою колаген та ламініни
• Протеоглікани - величезні молекули, "ядро" яких представлене білком, а на цей білок прикріплюються такі молекули, як гепаран сульфат, хондроїтин сульфат, дерматан сульфат.Найважливішими протеогліканами являються перлекан та агрін. Протеоглікани являються дуже полярними речовинами(мають добре виражений позитивний або негативний заряд), а значить притягують воду до себе.

Напівдесмосома.Зі сторони клітини(а саме з її базолатеральної частини) знаходиться білок інтегрин, який являється трансмембранним білком, однак щоб цей білок був тісно зафіксований в товщі мембрани, зі сторони цитоплазми до нього підходять проміжні філаменти.Зі сторони базальної мембрани у нас є білок ламінін, який зв'язується з виступаючою частиною білка інтегрину, ось і все.
Ми прикріпили епітелій до базальної мембрани, а тепер нам потрібно базальну мембрану прикріпити до сусідних тканин, ми це зробимо за допомогою колагену VII типу та білків фібриліну, вони ніби вплітаються в нижчерозташовану сполучну тканину, таким чином з'єднують базальну мембрану, а разом з нею і епітелій з сусідніми тканинами.

Ну і впринципі, якщо ми вже почали говорити про базолатеральну частину мембрани, то давайте відразу поговоримо про фокальну адгезію.
Фокальна адгезія забезпечує міграцію клітин(наприклад, клітин імунітету, це не стосується епітелію) за допомогою внутрішньоклітинних білків інтегрину(трансмембранний білок), який кріпиться до комплексу білків α-актиніну(в цитоплазмі), останні прикріплюються до актинового цитоскелету.За допомогою руху цитоскелету, змінюється положення α-актиніну, що призводить до зміни положення інтегрину.Інтегрин просто чіпляється за будь-які білки міжклітинного матриксу, так наприклад лімфоцити "повзають" по сполучній тканині.

Ще однією цікавою модифікацією базолатеральної поверхні являється базальна посмугованість: складки клітинної мембрани "впинаються" в цитоплазму, а між цими складками знаходяться мітохондрії.За допомогою цієї особливості, клітина збільшує площу поверхні контакту з базальною мембраною, завдяки чому може підвищуватись рівень обмінних процесів(всмоктування іонів з внутрішнього середовища та виведення їх в зовнішнє), але про це детально варто говорити в окремих випадках.

Апікальна поверхня

Епітеліальні клітини особливо мають добре модифіковану апікальну поверхню, на якій можна знайти:

• Мікроворсинки
• Стереоворсинки
• Війки

Мікроворсинки - пальцеподібні випинання на апікальній мембрані(3-5 мкм), в основному слугують для збільшення поверхні контакту(всмоктування).
Основою для мікроворсинок являються актинові філаменти.
З цитології ви повинні пам'ятати, що відразу під мембраною клітини знаходиться підмембранний комплекс, який складається з безлічі білків та глікопротеїнів.В підмембранному комплексі знаходиться термінальна павутина(купа різних білків) та білки спектрини - ці дві структури забезпечують фіксування актинових філаментів, таким чином мікроворсинки нерухливі(максимум вони можуть "зжиматися" за рахунок актин-міозинових взаємодій).
Мікроворсинки гарно виражені на епітеліоцитах слизової оболонки тонкої кишки.

Стереоворсинки - те ж саме, що й мікроворсинки, але вони супер великі, якщо мікроворсинки були 5 мкм в довжину, то ці можуть досягати 100+ мкм.
Функція цих структур специфічна, зокрема, всмоктування та механорецепція, про їх функції доцільно говорити, коли будемо розглядати ті чи інші органи(придаток яєчка, внутрішнє вухо), тому зараз нам це не дуже цікаво.

Війки - модифікація апікальної мембрани, довжиною 1-5 мкм, складається з мікротрубочок.Є три види війок:

• Рухомі війки мають формулу 9x2 + 2(будова описана нижче), в основному можна знайти на епітелії, що вистилає повітроносні щляхи.Відповідно до назви, ці війки здатні до руху: за допомогою різких "б'ючих" рухів вони задають направлення рідини, так наприклад в маткових трубах вони допомогають проштовхувати яйцеклітинну в сторону матки.
• Первинні війки нерухомі, мають формулу 9х2 + 0, в основному їх функція - рецепторна(відчувають направлення рідини)
• Вузликові знаходяться на клітинах первинного вузлика(ембріогенез), формула 9х2 + 0, однак вони являються рухомими та створюють "воронкоподібний" рух рідини.

Взагалі, війки складаються з мікротрубочок, формула 9х2 + 2 означає, що по периферії знаходиться 9 пар мікротрубочок, а в центрі знаходиться одна пара(2 штуки) мікротрубочок.
До мікротрубочок прикріплюються спеціальні білки динеїнові ручки, які забезпечують рух мікротрубочок одна відносно одної, що забезпечує впринципі рух ворсинки, потім за допомогою білка нексину, який об'єднує всі пари мікротрубочок між собою, мікротрубочки повертаються в стандартне положення.
Для фіксації мікротрубочок в підмембранному комплексі, існує базальне тільце, яке складається з дев'яти триплетів мікротрубочок(формула 9х3).

Міжклітинні контакти

Перед тим, як поговорити про структури, які формують ці міжклітинні контакти, нам потрібно зрозуміти, що клітини з'єднуються одна з одною за допомогою інтегральних білків: клітина виставляє цей білок, інша клітина також виставляє якийсь білок, ці білки зустрічаються - і ось клітини зв'язані між собою білками.
Міжклітинні контакти поділяють на:

• Щільні(оклюзивні) контакти
• Якірні контакти
• Зона адгезії
• Пляма(точка) адгезії(десмосома)
• Напівдесмосома
• Фокальна адгезія
• Комунікативні контакти

Щільні контакти, або їх називають оклюзивні контакти(zonula occludens) знаходяться ближче до апікальних поверхонь клітин, утворені білками клаудин та оклюдин(від кожної клітини відходить і той і той).Для того, щоб утримати ці білки, зі сторони цитоплазми до них приєднуються актинові філаменти.І важливо також сказати, що це не просто якийсь одинокий контакт, а цей контакт проходить по всьому периметру клітини, таким чином міжклітинний простір повністю закритий білками.Цей контакт не те, щоб забезпечує міцність зв'язку між клітинами - він забезпечує бар'єрну функцію.
Між клітинами, які з'єднані цим контактом не може пройти ніяка молекула, тому ці з'єднання найпоширеніші в кишечнику, звивистих канальцях нирки, сечовивідних шляхах, повітроносних шляхах.

Якірні контакти.
Ми будемо часто зустрічати білки кадгерини, знайте, що вони кальцій-залежні.
Зона адгезії(zonula adherens) проходить по периметру всієї клітини, утворений білками Е-кадгерин та катенін, забезпечує міцність зв'язку між клітинами(однак не сильно потужний).Ну і знову ж таки, для того, щоб зафіксувати інтегральні білки, нам потрібен актин та вінікулін зі сторони цитоплазми.Знаходиться між епітелієм ШКТ, нирок.
Десмосома не дарма називається точкою адгезії: за допомогою білків кадгеринів, десмоплакінів, десмоглеїнів( інтегральні білки) клітини тісно з'єднуються між собою в одній точці(не по периметру клітини), але цей зв'язок найпотужніший серед всіх вище згаданих, його не можливо зруйнувати(скоріше за все, клітини зруйнуються, але зв'язок залишиться).Ну і за допомогою проміжних філаментів зі сторони цитоплазми, ці інтегральні білки тримаються клітини.Цей тип міжклітинний контактів знаходиться між клітинами дерми шкіри, кардіоміоцити.
Напівдесмосоми та фокальну адгезію ми розібрали, коли говорили про базальну мембрану, тому відразу переходимо до комунікативних контактів.
Комунікативний контакт(нексус) - це по-суті канал між двома клітинами, за допомогою якого цитоплазми обмінюються своїм складовим(розчинені речовини, іони).Утворений цей канал білком коннексону.Дуже важливий цей міжклітинний контакт для гладких міоцитів, кардіоміоцитів.Ці канали можуть закриватися/відкриватися під впливом кальцію.

Залозистий епітелій

Залози за типом секреції поділяють на:

• Ендокринні залози не мають вивідного протоку
• Екзокринні залози мають спеціалізований вивідний проток

Залози за будовою поділяють на:

• Одноклітинні залози представлені лише однією клітиною, як правило екзокринні, наприклад, келихоподібні клітини епітелію трахеї
• Багатоклітинні залози складаються з багатьох клітин(логічно)

Зараз поговоримо про екзокринні залози.
За будовою секреторного відділу, екзокринні залози поділяють на:

• Трубчасті
• Альвеолярні

Якщо секреторний відділ розгалужений, то відповідно, називається трубчаста розгалужена залоза та альвеолярна розгалужена залоза.
Якщо вивідна протока розгалужена, тобто, якщо ми маємо декілька маленьких проток, які зливаються/впадають в одну, то таку залозу ми називаємо складною залозою.
Якщо все розгалужене - складна розгалужена альвеолярна/трубчаста залоза.

Секреторний цикл залози

Секреторний цикл залози представлений 4 стадіями:

• Всмоктування речовин: клітина всмоктує субстрати для синтезу секрету(наприклад, амінокислоти для синтезу гормону)
• Синтез і накопичення: клітина синтезує секрет та зберігає його в секреторних гранулах
• Виділення секрету
• Відновлення

За механізмом виділення секрету:

• Голокриновий тип секреції: клітина накопичує секрет і потім розривається(алах акбар), внаслідок чого вміст клітини вивільняється, цей тип характерний для сальних залоз шкіри
• Апокриновий тип секреції: клітина накопичує секреторні пухирці в своїй апікальній частині, після чого ця частина клітини просто відщеплюється, цей тип характерний для молочної залози(в період лактації)
• Мерокриновий тип секреції: звичайний екзоцитоз, характерний для багатьох залоз