Метаболизм углеводов.Переваривание и всасывание
Посмотрим на общую характеристику углеводов, их классификацию, а также рассмотрим процесс переваривания углеводов ферментами, в результате чего получаем моносахариды, которые нужно всосать в кровообращение.Роль GLUT, SGLT
Классификация углеводов
Углеводы - органические вещества, которые имеют в карбонильную группу (C = O) и несколько гидроксильных групп.
Углеводы можно разделить на кетозы и альдозы.Альдозы (глюкоза, галактоза) имеют альдегидную группу - когда карбонильная группа связана с водородом и радикалом.Кетозы (фруктоза) имеет кето группу - когда карбонильная группа связана с двумя радикалами.Радикалами может быть что угодно. В зависимости от количества атомов углерода выделяют:
Гексозы - содержат 6 атомов углерода (глюкоза, фруктоза)
Пентозы - содержат 5 атомов углерода (рибоза, дезоксирибоза)
Углеводы существуют в циклической или линейной формах, мы будем рассматривать все углеводы на примере циклической формы, так как 99% углеводов в организме находятся в данной форме.
Циклические моносахариды находятся в двух формах - альфа(α)- и бета(β)-моносахариды.
Альфа-моносахариды характеризуются тем, что гидроксильная группа (OH) при первом атоме углерода находится ПОД плоскостью молекулы, когда в бета-конфигурации -OH группа.
Углеводы могут соединяться между собой с помощью гликозидной связи.
Углеводы подразделяют на:
1.Моносахариды - простейшие углеводы, представленные одной молекулой.не гидролизуются, растворимые в воде, имеют сладкий вкус(как правило).основные моносахариды - глюкоза, фруктоза, галактоза, дезоксирибоза, рибоза.
2.Дисахариды - сложное органическое соединение, которое состоит из двух молекул углеводов.В результате гидролиза дисахарид распадается и образуются два моносахарида.Растворимые в воде, имеют сладкий вкус.Основные дисахариды - сахароза (состоит из фруктозы и глюкозы), лактоза (состоит из глюкозы и галактозы), мальтоза (состоит из двух молекул глюкозы).
3.Олигосахариды - сложные органические соединения, которые в своем составе содержат более двух но менее десяти молекул моносахаридов.Растворимые в воде, и как правило, имеют сладкий вкус.
4.Полисахариды - сложные органические вещества, которые в своем составе содержат более 10 моносахаридных остатков, не растворимы в воде, не имеют четко выраженного вкуса.
Связь между углеводами
Чтобы объединить углеводы нужна энергия (в организме представлена молекулами АТФ) и фермент.В результате объединения моносахаридов образуется дисахарид и вода. Название гликозидной связи (например, α(1-4) ) обозначает порядковый номер атомов углерода, которые образуют эту связь.
Амилоза - линейный полимер глюкозы, связь α(1-4).
Амилопектин - почти тоже самое, что и амилоза, только имеет разветвление α(1-6).
Целлюлоза - полимер глюкозы, образованный β(1-4).
Крахмал - полимер глюкозы, имеет разветвление α(1-6), имеет 1000+ остатков.В результате гидролиза образуется декстрин и амилоза.
Декстрины - это углеводы, которые образуются в результате расщепления альфа-амилазами крахмала, подробнее будет описано ниже.
Дисахариды в ОСНОВНОМ перевариваются в тонкой кишке в результате пристеночного пищеварения.
Переваривание углеводов
Переваривание углеводов начинается в ротовой полости, так как здесь находится фермент - амилаза слюны (также называется ПТИАЛИН, это синонимы).Этот фермент расщепливает углеводы, которые соединены α (1-4) связью. То есть, в результате переваривания амилазы или амилопектина будет образовываться мальтоза и декстрины. Декстрины - это соединения, которые образуются в результате расщепления амилопектина альфа-амилазой, так как она не может расщепить α (1-6) связь.Расщепляется углеводы с помощью гидролиза (добавлением воды) - обратная реакции к полимеризации (так как во время этой реакции вода образовывалась).
Минуем желудок, так как там ничего интересного не происходит.
Когда содержимое желудка попадает в кишечник, клетки 12-перстной кишки выделяют секретин - гормон, который стимулирует секрецию ферментов поджелудочной железы в просвет кишечника.Так сюда попадает та же самая амилаза (но теперь НЕ ПТИАЛИН), и продолжает расщеплять полимеры глюкозы.
Что же касается дисахаридов и олигосахаридов (декстрин), то они уже не будут пригодны к расщеплению с помощью амилазы, их судьба будет решаться пристеночными комплексами, которые находятся на поверхности энтероцитов:
1.Лактаза - расщепляет лактозу до глюкозы и галактозы.
2.Сахараза - расщепляет сахарозу до глюкозы и фруктозы.
3.Мальтаза - расщепляет мальтозу до двух молекул глюкозы.
4.Изомальтаза - иногда образует "сахаразо-изомальтазный комплекс", отщепляет глюкозу от молекулы декстрина, которая имеет α(1-6) связь. Когда все сложные углеводы расщепились, можем рассмотреть процесс всасывания
Всасывание углеводов
Начнем с всасывания глюкозы. Есть два пути:
1.С помощью натрий-глюкозного канала (SGLT1 - sodium-dependent glucose transporter 1) происходит всасывание моносахаридов с просвета кишечника в его клетки.Один ион натрия заходит в энтероцит и вместе с собой пропускает одну молекулы глюкозы или галактозы - облегченная диффузия.
2.Или же, если концентрация глюкозы сверхбольшая, то тогда за счет того, что SGLT1 работает через норму и концентрация натрия в энтероците растет, то на апикальную мембрану (та часть мембраны, которая обращена в просвет кишечника) начинают встраиваться GLUT2 (glucose transporter 2), что облегчает всасывание. Этот переносчик глюкозы может транспортировать ВСЕ моносахариды, хотя имеет довольно низкое сродство к ним (имеется в виду, что нужна очень большая концентрация вещества, чтобы он заработал).
После того, как глюкоза или другие моносахариды попали в энтероцит им нужно попасть в кровообращение.Соответственно, на базальной мембране (та часть мембраны, которая обращена к сосуду) находится GLUT2 переносчик, который пропустит глюкозу в системный кровоток.
Всасывание фруктозы:
Фруктоза имеет свой личный переносчик GLUT5, который находится как и на апикальной так и на базальной мембране.